生命，崛生於深海一個自然的「質子梯度－質子動力學」，連恩宣稱，一如DNA的宇宙遍存，質子梯度必然是一個「宇宙遍存的特質」，是生命最初始可能的搖籃！
生命，崛生於深海一個自然的「質子梯度－質子動力學」，連恩宣稱，一如DNA的宇宙遍存，質子梯度必然是一個「宇宙遍存的特質」，是生命最初始可能的搖籃！
我們現在知道，所有真核生物分享一個共祖，也就是說，在地球上，生命演化的四十億年歷史中，就只有這麼一個祖先。這論點很重要，請容我再重申一次。所有的植物、動物、藻類、真菌跟原生生物，都有一模一樣的祖先，而真核生物是單系群發生的。這意思也就是說，事實並不是：植物來自於一種細菌，動物或真菌來自另外一種細菌。恰恰相反，外貌千奇百怪的真核生物，全都來自一次偶然的機遇；所有的植物、動物、藻類跟真菌，均演化自同一群創始族群。
現在只要記住，有某些結構上的限制，綁住了兩大域的原核生物，讓細菌跟古菌這兩群生物，在不可思議的四十億年間，始終維持著簡單的外形。只有真核生物，真的跨越了複雜度的界限；
人體大約有四十兆個細胞，全部加起來的話，我們一天要用掉六十到一百公斤重的ATP分子！這大約跟我們的體重差不多重了。但是事實上，我們全身大概只有六十克的ATP，因此可以計算出，每個ATP，大約每一分鐘會被「重新充電」一到兩次。
我們每一克組織，要用掉兩毫瓦的能量，如果以平均成人重量六十五公斤來算，就是一百三十瓦，大約比一般一百瓦的燈泡，要多一點點。這看起來好像並不多，但是如果從每克組織來看，這數量可比太陽放出的，多了一萬倍（太陽只有很小一部分，無時無刻不在進行著核融合反應）。與其說生命是燃燒的蠟燭，還不如說是一座火箭發射器。
全身四十兆個細胞中，總共有至少一千兆個線粒體，它們摺疊起來的膜面積，攤開來大約有一萬四千平方公尺，差不多是四座足球場這麼大。它們的工作，就是不斷地把質子傳輸出去，加起來，它們可以打出約 1021個質子，相當於宇宙中所有的恆星數！噢對了，我是說每一秒喔。
因此，把質子泵出膜，成就了兩件事：第一，它在膜的兩側，製造了質子的濃度差；第二，它在膜的兩側，製造了電位差，外側是正電，內側是負電。因此，膜兩側有了電化學電位差，約莫是一百五十到兩百毫伏特。因為這道膜非常的薄（厚度只有六奈米），在這麼短的距離內，這是非常強大的電力。想像一下，再把自己的身體縮到ATP分子那麼小，在這層膜旁邊你所能感受到的電場強度，將會是每公尺三千萬伏特，這相當於一道閃電，或是一千倍於一般家庭用電。
這一股巨大的電位勢（electrical potential），又稱為質子驅動力，會推動一台最不可思議的蛋白質奈米機器：ATP合成酶（見圖10）。這台機器的目的，就是用來合成ATP，但同時也是一台貨真價實的旋轉馬達；當質子流過去時，會推動曲軸，然後旋轉具有催化功能的蛋白質頭部，藉著這個機械力，去合成ATP。
在生命誕生之初，細胞的尺寸，必定取決於碳原子的自然輸送速度，以及廢棄物的排除速度，所以會很小。它們也可能需要有某些物理性隧道，讓連續的水流帶入各種前驅物，同時帶走廢棄物。
基本上，瓦赫特紹澤談的是一種「鐵－硫世界」，在這個世界裡，硫化鐵（FeS）礦物會催化有機分子的合成。這類礦物質通常是由亞鐵離子（Fe2+）跟硫離子（S2-），形成不斷重複的晶格。亞鐵跟硫化物形成的小礦物集團，也就是鐵硫簇（FeS cluster），至今仍然可以在許多酵素的核心中見到，其中不乏參與呼吸作用的酵素。基本上，它們跟四方硫鐵鎳礦（mackinawite）以及硫複鐵礦（greigite）之類的鐵硫簇礦物，有著一模一樣的晶格結構（見圖11以及圖8），因此，如果說這些礦物質，過去曾經催化過生命的第一步，確實有幾分可信度。
地質化學家阿門德（Jan p. Amend）跟麥柯倫（Thomas T. McCollom），甚至更進一步計算過，在鹼性熱液噴發孔的環境中，只要沒有氧氣，從 CO2 跟 H2 去合成有機物質，都是熱力學上傾向發生的反應。這結果很值得注意。如此一來，在介於攝氏二十五度到一百二十五度的環境中，所有合成細胞生物物質（包括胺基酸、脂肪酸、碳水化合物、核苷酸……等）的反應，都是釋能反應。這意思也就是說，在這樣的環境下，CO2 跟 H2 應該會自動去合成各種有機物質。結論就是，合成細胞的反應，會釋放出能量，增加整體的熵！
但鹼性熱液噴發孔是可行的。回想一下，它們是由水跟橄欖石礦物發生化學反應而形成。也就是一種岩石。事實上，橄欖石是宇宙中含量最豐富的礦物之一，是星塵跟吸積盤（accretion discs）的主要成分，而所有星球，包括地球，均由此而生。
但鹼性熱液噴發孔是可行的。回想一下，它們是由水跟橄欖石礦物發生化學反應而形成。也就是一種岩石。事實上，橄欖石是宇宙中含量最豐富的礦物之一，是星塵跟吸積盤（accretion discs）的主要成分，而所有星球，包括地球，均由此而生。橄欖石的蛇紋岩化過程，也可能在太空間發生，讓星塵水合。當我們的行星透過吸積作用形成的時候，水合在星塵裡面的水，就會因為升高的溫度及壓力，被擠壓出來；有些人認為，這就形成了地球上面的海洋。不管其中的作用為何，水跟橄欖石都是宇宙中最豐富的成分。另外一個含量也很豐富的東西，則是 CO2。這是太陽系大部分行星大氣層中的主要成分，甚而在其他太陽系的行星上面，也被探測到了。
舉個例子來說，我們知道將細菌與古菌的脂質混在一起，也可以形成結構穩定的膜，因此，或許露卡真的同時有兩種脂質，而它的後代因為丟掉其中一種，而慢慢開始特化。
或許，這些看起來自相矛盾的現象，其實一點也不矛盾。露卡真的使用化學滲透，來操作ATP合成酶，但是它也確實沒有現代化的細胞膜，也沒有任何現代細胞具備的大型呼吸複合物，可以泵出質子。它確實有DNA，會使用通用的遺傳密碼，它會轉錄、會轉譯，更會操縱核糖體；但它確實也還沒有發展出現代化的DNA複製技術。
在所有的固碳反應裡面，只有這一個反應，同時存在細菌跟古菌體內，那就是乙醯輔酶A路徑。這也就是說，這反應很可能曾出現在它們的共祖身上。
你不需要擔心這些專有名詞拗口，「輔酶A」就是「輔助酶A」的意思，它是一個重要而萬物通用的化學「掛鉤」，它會鉤住小分子，讓這些小分子容易被其他酵素催化。
這種原始的「乙醯輔酶A路徑」，原則上，已經足以讓原始的細胞，從鹼性熱液噴發孔的微孔結構裡面開始演化了。我認為這有三個階段。在第一個階段，鹼性熱液微孔結構中形成的質子梯度，被帶著硫化鐵礦物質的薄壁分開，這種環境有利於簡單有機分子合成（見圖14）。這些有機分子，流往熱液出口的眾多小孔時，會因為海水溫度較低，而被熱泳效應濃縮；接著，如同我們在第三章談過，它們會變成效果比較好的催化劑。這就是生物化學的起源，這個過程會持續生產並濃縮有活性的前驅物，促進分子之間的反應，並形成簡單的聚合物。
第二階段則是在鹼性熱液的細小微孔結構裡面，形成簡單而有機的原始細胞。根據有機的分子之間的交互作用，形成這種簡單而脆弱的細胞狀耗散結構，應該是必然的趨勢；這樣的結構，這只不過是物質自我組織的本性，並不需要遺傳基礎，也還沒有任何複雜性。我認為這些原始細胞，一樣是靠著質子梯度，去合成有機分子的結構，只不過以前是隔著鹼性熱液噴發孔的岩石薄壁，現在則是隔著有機膜（比如由脂肪酸自動合成的脂雙層膜）。
我認為，「露卡」，這個細菌與古菌的共同祖先，應該是住在鹼性熱液噴發孔的微孔結構中。這意思也就是說，從最原始的無機物，一直到露卡誕生的三個階段，應該都發生在這些小孔中。所有的事件，都是由隔著無機石頭薄壁、或是有機膜的質子梯度來驅動。但是複雜的蛋白質像是ATP合成酶的出現，則要在露卡這段崎嶇旅途的晚期才會發生。
質子梯度驅動乙醯輔酶A路徑的方式，是利用一種嵌在膜中間的鐵硫蛋白質，它叫做「能量轉換氫化酶」（energy-converting hydrogenase），縮寫是 Ech。這個酶會引導質子通過膜，把質子傳給另一個叫做鐵氧化還原蛋白（Fd）的鐵硫蛋白質，然後把 CO2 還原。在上一章中我曾假設過，隔著熱液微孔鐵硫薄壁的天然質子梯度，可以藉著改變 H2 與 CO2 的還原電位，把 CO2 還原。
我們的基因跟蛋白質，是天擇作用在原始細胞身上的結果。如果這顆會滲漏的細胞，可以利用天然質子流，去操作前面提過的 Ech，來推動碳代謝。Ech 讓 H2 能夠跟 CO2 反應，去生產乙醯輔酶A，從此開始就可以製造所有所需的建築材料。這個會漏的細胞，還可以利用天然質子梯度，去驅動ATP合成酶來合成ATP。當然它接著就可以利用ATP，去聚合胺基酸跟核苷酸，這樣就可以合成蛋白質、RNA還有DNA，最後就有能力自我複製。還有很重要的一點，這顆會滲漏的細胞，並不需要消耗能量來泵出質子，所以即使使用的是幾十億年以前、尚未受到演化雕琢的低效能原始酶，它們仍應該能夠好好地生長。
如果在鹼性溫泉噴口的原始細胞，演化出 Na+ / H+ 反向運輸蛋白的話，它就好像有了一台靠質子推動的 Na+ 泵浦。每一個 H+ 進入到細胞裡，就必須丟出一顆 Na+，理論上來說，一台反向運輸蛋白，會把天然的質子梯度，轉換成為生化的鈉離子梯度。
因此，反向運輸蛋白可能很久以前就出現並開始運作，這樣才能解釋，為何所有細胞雖然從高 Na+ 的海洋中演化出來，卻最適應在低 Na+ 濃度的環境下工作31。
我認為，細菌跟古菌的最後一個共同祖先，也就是稱為「露卡」，應該就曾經住在鹼性熱液噴發孔的小孔中。它是這裡眾多簡單細胞群中的一員，依賴著天然質子梯度而活，後來被天擇篩選出來。天擇會讓複雜的蛋白質慢慢演化出來，像是核糖體、Ech 還有ATP合成酶等等。這些蛋白質，後來被保存下來，成為萬物共有的特徵。
基本上，電子分歧可以看成一種「能源的短期租賃」過程，所依賴的是欠的債可以馬上償還。之前曾提過，H2 跟 CO2 的反應，整體來說是一種釋能反應（會放出能量）；但是這系列反應的前幾步，是需能反應（需要輸入能量）。電子分歧現象所促成的，其實只是把反應的後幾步，當 CO2 被還原時所釋放出來的能量，挪用到前幾步來而已33。既然最後幾步所釋放出來的能量，大於前幾步所需要的能量，多出的能量有一些會被用來製造質子梯度（見圖18）。整體來說，H2 跟 CO2 反應所產生的能量，是被用來將質子泵出細胞膜。
在細菌跟真核生物之間，確實找不到處於中間型的「文明遺跡」。
變形菌（α-proteobacteria）被公認是線粒體的祖先，因此原本大家以為，這些細菌基因都會來自現代α變形菌。但是事實並非如此。相反地，至少有二十五群不同的現代細菌，都曾經提供基因給真核生物。古菌也貢獻很多，不過比細菌要少一些。
化學滲透耦合在熱力學上所占的優勢，足以解釋為何這套機制，可以歷時四十億年而不衰。
質子梯度，因此成為感應細菌健康與否的最後一道感應器，也是生與死的裁判。
總而言之，這套化學滲透耦合機制，之所以會變得極為普遍，絕非偶然。它的起源，很可能與生命的起源息息相關，也與細胞如何從鹼性溫泉噴口處誕生有關（迄今，這是最有可能孕育生命的機器）。因此，幾乎所有的細胞，都使用這套系統，也就理所當然。這套系統乍看之下，或許十分詭異，但是實際上，這僅僅只是表面上看起來反直覺而已。根據我們的分析，化學滲透耦合不只是在地球上，也應是宇宙中萬物共有的生命特徵。這意思也就是說，其他星球上的生命，也會面臨著與地球上的細菌和古菌一樣的問題，所有的問題都來自「原核生物]。
真核生物每個基因能夠分配到的能量，是原核生物的二十萬倍之多。二十萬倍的能量差距呢！最終，原來這兩者之間，隔了一道鴻溝；這個巨大的差距很清楚地解釋了，為何細菌跟古菌永遠也不可能演化成複雜如真核生物。
因為核糖體是製造蛋白質的小工廠，所以核糖體的數量，跟合成蛋白質所需的花費，就有直接的關係；因此，也可以透過計算核糖體的數量，來估算能量消耗。像大腸菌這樣的細菌，平均起來大概有一萬三千個核糖體，而一顆肝臟細胞則至少有一千三百萬個核糖體，兩者之間的差距大概從一千到一萬倍之多。
基本上，線粒體基因，可以視需要即時反應，在局部變化釀成災難以前，把膜電壓調整在一定的範圍裡面。根據這類假設，如果線粒體基因被移到細胞核裡的話，那麼當氧氣壓力改變、反應受質缺乏，或是自由基外洩時，線粒體都將無法立刻反應，去調整膜電壓，細胞就會死亡。
線粒體內膜的兩側，有大約一百五十到兩百毫伏特的電壓差距，而這層膜只有五奈米厚。我們提過，用同樣的電場強度來換算的話，這等於每公尺有三千萬伏特的電壓，跟一道閃電的威力一樣。
有少數細胞，丟掉了全部的線粒體基因，但也同時失去了呼吸能力。比如說氫化酶跟殘留紡錘體（它們是在古原蟲體內所找到，由線粒體特化而來的胞器），一般都沒有保留任何基因，同時也失去了化學滲透耦合的能力。
這是前任國防部長里德（John Reid）告訴我的詞彙，他在讀過我寫的《生命的躍升》之後，邀我去上議院喝下午茶。我認為線粒體在面對貪婪的宿主細胞時，採取分權管理的策略，竟然和軍事上面的管理概念不謀而合。
這副剪刀會把自己跟其他的長段RNA剪開，如此對宿主細胞的傷害，可以減到最低。被剪下來的片段，會變成一組活躍的複合物，然後製作出反轉錄酶（reverse transcriptase）。這種酶可以把RNA反向轉錄成DNA。被轉錄回DNA的內含子，就會把自己再插回宿主的基因體裡。所以，內含子是一種基因寄生蟲，在細菌的基因體裡不斷跳進跳出。
如果只有少數幾個基因有這樣的現象，那麼第一種解釋就很有可能。但是科學家發現，數以千計個內含子，都插在數百個真核生物共享基因中，完全相同的位置上。如此一來，第一種解釋就說不通了；從遠古共祖流傳下來的說法，反而比較有可能。果真如此的話，那麼就在真核生物誕生之初，必定有過一波內含子大入侵，讓這些內含子一開始就插在這些位置。
細胞核的核膜就是這道障礙，可以把轉錄跟轉譯的過程分開：在細胞核裡，基因被轉錄成RNA編碼指令；在細胞核外面，核糖體則會讀取RNA，然後轉譯成蛋白質。緩慢的剪接過程，一定要在核糖體有機會碰到RNA以前，就在細胞核內完全處理完。這就是細胞核最重要的功能，就是把核糖體擋在外面。這就是為何真核生物需要細胞核，而原核生物完全不需要：因為原核生物根本沒有內含子的問題。
一般常說，在真核生物演化的過程中，內共生者變形程度，大到幾乎看不出原來的模樣（但尚不致於無法辨認），最後變成線粒體。不過很少人注意到，其實宿主細胞的變形程度更大。宿主細胞一開始只是一隻簡單的古菌，得到了一些內共生者。這些內共生者開始用DNA跟內含子轟炸無辜的宿主，促使細胞核開始演化。不只是細胞核，有性生殖也一起演化出來了。
有性生殖也是一樣，它讓天擇的全能之眼，得以一個基因一個基因，細細檢視自己的成果。有性生殖帶給我們一種「流動的」染色體（「fluid」chromosomes），以及隨時變動的基因組合（精確地說，彼此配對的基因，叫做對偶基因 alleles44）；這樣讓天擇可以用前所未有的細緻度去區分不同的個體。
兩種性別差異最大的地方之一，在於線粒體的繼承。兩種性別中，只有一種會把線粒體傳給下一代，另一種則不會，不管是人類，還是單胞藻（Chlamydomonas）都一樣。
就是雌雄同體的生物，任何一方都不願意承擔做「雌性」的代價。像扁蟲，在交配的時候，會使盡全力讓自己不被受精。牠們會用陰莖做近距離肉搏戰。勝者的精子，灑在敗者撕裂的傷口上。
對於演化而言，線粒體的地位就是複雜生命的起源。所有真核生物的特徵，也就是說所有的細胞生理學，都源自於這一對細胞伴侶之間持續不斷的拔河。
我們之前也提過，電子是藉著一種叫做「量子穿隧效應」的機制，跳來跳去。它們從一個中心消失，然後出現在另外一個中心裡，出現與消失的機率，與許多因子有關：氧氣的吸引力（精確一點來說，應該是下一個氧化還原中心的還原電位高低）、兩個相鄰的氧化還原中心的距離、占有率（下一個氧化還原中心是否已經被電子占住了）等等。
我們之前也提過，電子是藉著一種叫做「量子穿隧效應」的機制，跳來跳去。它們從一個中心消失，然後出現在另外一個中心裡，出現與消失的機率，與許多因子有關：氧氣的吸引力（精確一點來說，應該是下一個氧化還原中心的還原電位高低）、兩個相鄰的氧化還原中心的距離、占有率（下一個氧化還原中心是否已經被電子占住了）等等。特別是兩個中心之間的精確距離非常重要，因為量子穿隧效應只能發生在很短的距離內，在少於十四個埃的距離以內才行（還記得埃（Å）這個單位嗎？大概是原子的直徑大小）。再遠一點的距離，就跟無限遠沒差了；因為超過這個距離以後，電子要在兩者之間跳躍的機會趨近於零。在這個關鍵距離以內，電子在兩個中心之間跳耀的機率與距離有關，而兩個中心的距離又跟兩個基因體的交互作用有關。
有一些跑到細胞核裡的DNA，後來又獲得了一段稱作導向序列（targeting sequence）的DNA，這段序列像一組地址一樣，可以帶著做好的蛋白質，回到線粒體裡。
在第五章裡面談過平衡力，談到我們需要有基因留下來，控制局部的呼吸作用。還記得這裡的電壓是一百五十到兩百毫伏特，所造成的電場相當於每公尺三千萬伏特，跟一道閃電一樣強。為了要能控制這樣巨大的膜電位，我們需要有基因在這裡改變電子流、氧氣供應、ADP跟ATP的比值、呼吸蛋白質的數量……等等。如果有一個控制呼吸作用所必須的基因，被送入細胞核裡，它所製造的蛋白質，在災難即將發生的節骨眼，來不及即時回到線粒體裡，那內共生作用這個大自然的「實驗」，就可以馬上宣布結束了。
不過對於人類或是老鼠這些哺乳類動物來說，兩性之間最早出現的差異，其實是生長速率：雄性胚胎長得比雌性胚胎要快一些。這樣的差異，在受孕後幾小時之內，就可以用尺測量出來（但是千萬不要在家裡嘗試呀）。在人類的Y染色體上，主宰男性發育的基因叫做 SRY 基因，它會啟動許多生長因子，因而加速生長速率。
複雜的生命需要兩套基因體互相配合良好這件事，可以用來解釋非常廣泛的演化謎題，從物種的起源、性別的起源，以及雄鳥鮮豔的顏色，都非常合理。
抗氧化劑的濃度，不管是在細胞內還是在細胞外，都受到非常嚴格的調控。
我們解釋過，第一群真核生物祖先，必定是一小群演化快速的種群：因為真核生物有許多我們從未在細菌身上看過的共同特徵，這代表當時的祖先種群，一定很小且不穩定，並且進行有性生殖。
線粒體的反應一旦被干擾，就會危及性命。氰化物就是如此，它擋住電子跟質子的流動，也瞬間擋住我們的生命之流。老化也是一樣，不過它步調緩慢、溫柔多了。死亡，就是電子跟質子停止流動，是膜電位消失，也是生命之火熄滅。如果說，生命不過就是一顆電子不斷地尋找棲身之地，那麼死亡就是這顆電子終於可以安息之時。