自然界的碳元素以两种稳定的同位素存在,原子质量有细微的差别。②酶(活细胞中可以催化反应的蛋白质)稍稍偏好较轻的碳原子(碳-12),因此有机物中碳-12的浓度略高于自然状态。

多系辐射演化(polyphyletic radiation),即在同一时段的同一环境中,没有亲缘关系的各种单细胞或多细胞生物(来自不同的门)迅速适应,辐射出新的种系,填充空白的生态位。

我们现在知道,真核细胞至少有两个部件来源于细菌内共生:线粒体(复杂细胞中的能量转换器)起源于α-变形菌,叶绿体(植物细胞的光合作用机器)起源于蓝细菌。

所有这些强力、精巧、繁复的蛋白构造,全都是为了把质子泵过线粒体内膜。每个线粒体都有几万套呼吸蛋白复合体。每个细胞有几百到几千个线粒体。你全身40万亿个细胞至少拥有1015个线粒体;如果把它们盘绕褶皱的内膜摊平,合计面积可达14,000平方米,大约有四个足球场那么大。它们的工作就是泵出质子。加在一起,它们每秒泵出的质子数超过1021个,相当于已知宇宙中恒星的总数!

质子还是带电粒子,带一个单位的正电荷。所以把质子泵过一层封闭的膜产生了两个效果:第一,在膜的两边制造了质子的浓度差;第二,膜的两边形成了电位差,外部环境相对于内部是正电位,膜内膜外的电位差是150~200毫伏。不要小看这个数字,因为膜本身非常薄(厚度为6纳米左右),在这么短的距离上,这是非常强大的电势能场。你可以再次变回ATP的大小去体验一下。如果待在膜附近,你感受到的电场强度是每米三千万伏特,相当于一道闪电,或者是普通家用电的1,000倍。

对我来说,ATP合酶对于生命的象征意义与DNA双螺旋属于同一级别——既然这是我的书,那么我说了算。

在碱性热液喷口环境中,氢气会与二氧化碳反应,生成有机分子。

实际上,橄榄石是宇宙中最丰富的矿物之一,也是星际尘埃和吸积盘(accretion disc)的主要成分之一。包括地球在内的所有行星都是由吸积盘形成的。甚至太空中也可能发生橄榄石的蛇纹岩化作用,其实就是星际尘埃的水合。

这恰恰是我们这里探讨的问题:究竟是什么力量驱使了地球生命的诞生?对于这个问题,我认为:复杂分子的形成、向上演化形成基因和蛋白质,直到露卡诞生,驱动这些过程的碳、能量和催化剂从何而来,理论概念上已经没有什么障碍。

真核生物的剪接体(右边)是个很大的蛋白质复合体,但它的功能依赖于其核心的一段催化性RNA(核酶);而核酶剪接RNA的机制,与细菌的移动II型自剪接内含子相同。这意味着,剪接体以及真核生物的内含子,都是从移动II型自剪接内含子演变而来;这些移动内含子在真核生物演化早期由细菌内共生体释放。

在真核生物诞生之初,内共生体在毫无防备的宿主体内放出了一群基因寄生物。内含子的入侵扩散到整个宿主基因组,塑造了真核生物基因组的基本结构,同时也推动了真核生物某些基本特征的形成,比如细胞核。

简单来说,直系同源基因就是不同生物中的相同基因,而旁系同源基因是同一个生物体中的基因家族成员。当然,

细胞核膜就是这道障碍,可以把转录和转译两个过程分开。在细胞核中,基因被转录成RNA转录本;在细胞核外,核糖体会读取RNA,再转译成蛋白质。最重要的是,缓慢的剪接过程在细胞核内进行,在核糖体有机会接触到RNA之前已经处理完毕。这就是细胞核真正的意义:把干劲冲天的核糖体挡在外面。这就解释了为什么真核生物需要细胞核,而原核生物不需要。原核生物根本没有内含子的麻烦。

在真核生物演化之初,一定有某种原因让宿主细胞的古菌型细胞膜换成了细菌型细胞膜。为什么?

宿主细胞经历了更加翻天覆地的改变。起初它只是一个简单的古菌,得到了一些内共生体。内共生体用DNA和内含子轰炸毫无准备的宿主,驱动了细胞核的演化。还不仅仅是细胞核,有性生殖也携手而来。

Y染色体因为无法进行基因重组,上面的绝大多数基因都在慢慢衰朽退化,只有几个最关键的基因⑦承受自然选择的作用,因此保持着活力。最终,整条Y染色体都可能消失。土黄鼹形田鼠(Ellobius lutescens)就是一个例子,其Y染色体已经完全丢失。

无性生殖的生物通常有数千个基因,它们的多态性会在某一次类似的选择性清除(selective sweep)过程中全部消失。“有效”种群的规模会严重萎缩,这使得无性生殖的生物种群相当容易灭绝⑧。对无性生殖的原核生物来说,这是常态。而几乎所有无性生殖的动物和植物,都会在数百万年内灭绝。

现实中雌雄同体的生物在交配中遇到的麻烦,把这个问题的实质澄清了一点:双方都不愿意承担充任“雌性”的代价。雌雄同体的生物,比如扁形虫,交配时会竭尽全力防止自己受精。扁形虫交配时会进行一场激烈的阴茎攻防战,胜者的精液在败者身上蚀出开裂的伤口。

在发育早期就把生殖细胞储存起来,让雌性配子处于雪藏状态,限制线粒体突变的累积。其他可以降低生殖细胞突变的适应性变化,也会受到自然选择的青睐。

对演化而言,线粒体和宿主细胞在复杂生命的起源中是对等的伙伴。所有真核生物的特征,所有的细胞生理,都源于这一对伙伴之间绵延不断的角力与合作,至今仍在继续。在本书的终章,我们将探讨它们之间的互动如何影响我们的健康、生育力和寿命。

线粒体基因通过无性生殖母系遗传;核基因则通过有性生殖遗传,每一代都会进行基因重组。而且,动物的线粒体基因积累突变的速度比核基因快了近50倍。尽管有这些加强分化的倾向,自然选择通常还是能淘汰有功能缺陷的线粒体,在长达数十亿年的漫长演化史中,近乎完美地维持线粒体的功能。

两个中心之间的距离每增加1埃,电子的传递速率就会降低为原来的1/10。我再强调一次:电子传递速率与氧化还原中心之间的距离关系,是10倍/1埃的指数负相关!1埃的距离大约就是两个相邻原子之间电子作用的距离,比如蛋白质中带正电和带负电的氨基酸之间形成的氢键,作用距离差不多就是这么远。如果一个基因突变改变了某个蛋白质中的某个氨基酸,原先的氢键就有可能打破,或者形成一个原先没有的氢键。整个氢键网络的构型会改变一点,而氧化还原中心的位置是被氢键网络的一部分束缚而定的,也就有可能稍微移动。这种位移距离可能只有1埃,但通过量子隧道效应会被指数级放大。1埃的位移距离,足以让电子传递速度变慢或者变快整整一个数量级。这就是为什么线粒体的突变会导致如此严重的后果。

线粒体内膜两侧有150~200毫伏的电位差,相当于每米三千万伏特的电场,强如一道闪电。为了控制如此强大的膜电位,必须有基因在现场,迅速应对电子流、氧气供应、ADP/ATP比例、呼吸蛋白数量等变化。如果某个控制呼吸作用所必需的基因转移到了细胞核内,它制造的蛋白质就有可能来不及运回线粒体,无法制止一场灾难,自然的伟大“实验”也就立即结束。所以,没有把这个基因转移到细胞核的动物(和植物)存活了下来,而送错基因的生物却死掉了。

碱性热液喷口环境支持生命起源的几个要素:仅仅是岩石(橄榄石)、水和二氧化碳,三种宇宙中最普遍的物质。光是在银河系的400亿颗行星之中,或许现在就有不少适合生命起源的环境。

如果说,生命不过就是一个电子寻找归宿的过程,那么死亡就是电子终于可以安息之时。